Desxifrant el comportament de les marmotes: les femelles tenen més possibilitats d'heretar la posició dominant

Presentar el model de dispersió natal (ND), un model de captura-recaptura dissenyat per seguir els grups familiars de marmotes i estimar simultàniament les probabilitats de dispersió natal (la marmota madura sexualment abandona el grup natal), les distribucions de la dispersió natal i les probabilitats de supervivència específiques per cada estat de la marmota alpina (Marmota marmota).

Mètodes bàsics

Estudi realitzat

S'ha estudiat la població de marmotes alpines de la Reserva Natural de Grande Sassière (Alps francesos). Cada any s'ha fet un seguiment d'entre 10 i 35 grups familiars mitjançant captura–marca–recaptura i observacions diàries seguint un protocol aprovat pel comitè d'ètica de la Universitat Claude Bernard (Lyon). S'ha restringit l'anàlisi a les dades recollides entre 1990 i 2015, donant lloc a un conjunt de dades format per 1.270 individus (577 femelles/ 693 mascles). Durant aquest període, es van registrar 170 esdeveniments de dispersió (69 femelles/101 mascles) dins de l'àrea d'estudi amb una distància de dispersió màxima de cinc territoris creuats.

S'ha presentat el model de dispersió natal i com es diferencia d'un model clàssic de múltiples estats, juntament amb un estudi de simulació per avaluar com funcionen els dos models (ND vs. clàssic multiestat) sota diferents escenaris de dispersió natal. Finalment, s'ha aplicat el model a un conjunt de dades a llarg termini basat en individus sobre marmotes alpines per estudiar els patrons de dispersió natal específics per sexe i edat. Tots els models s'han equipat mitjançant simulacions de Markov Chain Monte Carlo (MCMC) amb el programa informàtic JAGS mitjançant l' R 3.2.5.

Comportament conegut de l'espècie

Grups familiars: La marmota alpina és un mamífer hivernant, molt territorial i de reproducció cooperativa que viu en grups familiars de 2 a 20 individus. Normalment les famílies son formades per una parella dominant, adults (edat ≥ 3 anys) i subadults (edat = 2 anys), subordinats, joves d'un any i menors nascuts aquell any. Les marmotes alpins del mateix grup familiar comparteixen i defensen un territori comú format per caus principals (hibernació comunal, dormir durant l'estació activa i per donar a llum) i secundaris (escapar de possibles depredadors). Els territoris familiars són utilitzats constantment al llarg dels anys per la mateixa família (tot i que la composició familiar pot canviar) i es troben adjacents entre si.
Reproducció: En cada família, la reproducció és monopolitzada per la parella dominant (a part d'uns quants mascles subordinats que es reprodueixen per copulació extraparelles). L'aparellament es produeix poc després del final de la hibernació (de mitjans d'abril a principis de maig) i la gestació dura 30 dies. Les femelles dominants donen a llum una camada d'1 a 7 cries un cop l'any i les cries romanen al cau principal durant 40 dies, on les mares les lacten fins al deslletament. Els cadells surten entre mitjans de juny i mitjans de juliol i comencen a menjar i els seus joves romanen al seu territori natal almenys fins a la maduresa sexual, als 2 anys d'edat.

Resultats principals

S'ha comprovat que l'ús d'un únic model per estimar simultàniament els patrons de supervivència i dispersió natal presenta el doble benefici de (i) poder estimar les probabilitats de supervivència i dispersió reals en lloc de les aparents i (ii) tenir en compte la detectabilitat imperfecta inherent a la majoria d'estudis de camp i, al mateix temps, proparat rigurosament la incertesa resultant a totes les estimacions dels paràmetres estudiats.

Es van obtenir estimacions de la supervivència dels adults subordinats molt més elevades que als estudis anteriors de capteura-recaptura de la mateixa població (0,99 davant de 0,53). També s'estima que la probabilitat d'esdevenir dominant a través de la dispersió és més alta que les estimacions anteriors, encara que no s'hagi establert cap diferència entre l'herència i la dispersió (0,58 davant de 0,45). A més, la probabilitat d'esdevenir dominant a través de la dispersió no difereix entre sexes, al contrari que la probabilitat d'herència, en què estimem que les femelles tenen tres vegades més possibilitats d'heretar la posició dominant que els mascles.

La gran majoria dels individus subordinats són, de fet, capaços de convertir-se en dominants si sobreviuen als seus dos primers hiverns. Això s'explica perquè una vegada han arribat a la maduresa sexual als 2 anys d'edat, les marmotes subordinades poden quedar-se al seu territori natal i ajudar a criar cadells posteriors o dispersar-se. Els subordinats que romanen en el grup familiar poden arribar a ser dominants heretant la posició al seu territori [[{"type":"media","view_mode":"media_large","fid":"84","attributes":{"alt":"","class":"media-image"}}]]natal després de la mort del dominant del mateix sexe, mentre que els que es dispersen han d'expulsar el dominant del mateix sexe d'un altre territori. Una vegada el subordinat es dispersa, pot tenir èxit o fracassar a l'hora d'aconseguir una posició dominant, però mai no s'uneix a un nou grup familiar com a subordinat. En cas de fracàs a l'hora d'assolir l'estatus dominant, el dispersador es converteix en un individu errant obligat a hivernar sol i, en conseqüència, exposat a riscos de mortalitat molt elevats.

Ni la proporció de dispersors (és a dir, la probabilitat de dispersió específica de l'edat) ni el patró de dispersió (és a dir, la distància mitjana de dispersió) difereixen entre sexes, fet que no és tan sorprenent per a un mamífer monògam i monomòrfic com la marmota alpina.

La lleugera diferència en la supervivència dels mascles i les femelles subordinats de 2 anys (i la diferència en la proporció de mascles i femelles morts; Figura) tendeix a indicar que un nombre més gran de mascles es dispersa després del seu segon hivern en comparació de les femelles. Això també indicaria una menor probabilitat d'èxit i, per tant, un cost més gran de dispersió per als mascles.

La proporció més alta de dones que hereten la posició dominant de la seva mare (Figura) també suggereix una filopatria esbiaixada per les dones (o, equivalentment, una dispersió masculina). Tanmateix, calen més investigacions sobre els factors que desencadenen els costos de dispersió i dispersió en aquesta espècie per confirmar aquestes interpretacions.

Conclusions

El model de dispersió natal (ND) es presenta com un nou pas cap a una avaluació més completa i realista del comportament de les famílies de marmotes (autòctones o reintroduides) i els seus impulsors pels quals la comunitat científica té un gran interès.