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Referencia
Efficient spatial multi- state capture– recapture model to study natal dispersal: An application to the Alpine marmot
Ficha elaborada por
Descifrando el comportamiento de las marmotas: las hembras tienen más posibilidades de heredar la posición dominante
2021
Objetivos
Presentar el modelo de dispersión natal (ND), un modelo de captura-recaptura diseñado para seguir a los grupos familiares de marmotas y estimar simultáneamente las probabilidades de dispersión natal (la marmota madura sexualmente abandona el grupo natal), las distribuciones de la dispersión natal y las probabilidades de supervivencia específicas por cada estado de la marmota alpina (Marmota marmota).
Métodos básicos
Estudio realizado
Se ha estudiado la población de marmotas alpinas de la Reserva Natural de Grande Sassière (Alpes franceses). Cada año se ha realizado un seguimiento de entre 10 y 35 grupos familiares mediante captura-marca-recaptura y observaciones diarias siguiendo un protocolo aprobado por el comité de ética de la Universidad Claude Bernard (Lyon). Se ha restringido el análisis a los datos recogidos entre 1990 y 2015, dando lugar a un conjunto de datos formado por 1.270 individuos (577 hembras/693 machos). Durante este período, se registraron 170 eventos de dispersión (69 hembras/101 machos) dentro del área de estudio con una distancia de dispersión máxima de cinco territorios cruzados.
Se ha presentado el modelo de dispersión natal y cómo se diferencia de un modelo clásico de múltiples estados, junto con un estudio de simulación para evaluar cómo funcionan los dos modelos (ND vs. clásico multiestado) bajo diferentes escenarios de dispersión natal. Por último, se ha aplicado el modelo a un conjunto de datos a largo plazo basado en individuos sobre marmotas alpinas para estudiar los patrones de dispersión natal específicos por sexo y edad. Todos los modelos se han equipado mediante simulaciones de Markov Chain Monte Carlo (MCMC) con el programa informático JAGS mediante el R 3.2.5.
Comportamiento conocido de la especie
- Grupos familiares: La marmota alpina es un mamífero invernante, muy territorial y de reproducción cooperativa que vive en grupos familiares de 2 a 20 individuos. Normalmente las familias están formadas por una pareja dominante, adultos (edad ≥ 3 años) y subadultos (edad = 2 años), subordinados, jóvenes de un año y menores nacidos ese año. Las marmotas alpinas del mismo grupo familiar comparten y defienden un territorio común formado por madrigueras principales (hibernación comunal, dormir durante la estación activa y para dar a luz) y secundarios (escapar de posibles depredadores). Los territorios familiares son utilizados constantemente a lo largo de los años por la misma familia (aunque la composición familiar puede cambiar) y se encuentran adyacentes entre sí.
- Reproducción: En cada familia, la reproducción es monopolizada por la pareja dominante (aparte de varios machos subordinados que se reproducen por copulación extraparejas). El emparejamiento se produce poco después del final de la hibernación (de mediados de abril a principios de mayo) y la gestación dura 30 días. Las hembras dominantes dan a luz una camada de 1 a 7 crías una vez al año y las crías permanecen en la guarida principal durante 40 días, donde las madres las lactan hasta el destete. Los cachorros salen entre mediados de junio y mediados de julio y comienzan a comer y sus jóvenes permanecen en su territorio natal al menos hasta la madurez sexual, a los 2 años de edad.
Resultados principales
Se ha comprobado que el uso de un único modelo para estimar simultáneamente los patrones de supervivencia y dispersión natal presenta el doble beneficio de (i) poder estimar las probabilidades de supervivencia y dispersión reales en lugar de las aparentes y (ii) tener en cuenta la detectabilidad imperfecta inherente a la mayoría de estudios de campo y, al mismo tiempo, preparado rigurosamente la incertidumbre resultante en todas las estimaciones de los parámetros estudiados.
Se obtuvieron estimaciones de la supervivencia de los adultos subordinados mucho más elevadas que en los estudios anteriores de capteura-recaptura de la misma población (0,99 frente a 0,53). También se estima que la probabilidad de convertirse en dominante a través de la dispersión es mayor que las estimaciones anteriores, aunque no se haya establecido ninguna diferencia entre la herencia y la dispersión (0,58 frente a 0,45). Además, la probabilidad de convertirse en dominante a través de la dispersión no difiere entre sexos, al contrario que la probabilidad de herencia, en la que estimamos que las hembras tienen tres veces más posibilidades de heredar la posición dominante que los machos.
La gran mayoría de los individuos subordinados son, de hecho, capaces de convertirse en dominantes si sobreviven en sus dos primeros inviernos. Esto se explica porque una vez han alcanzado la madurez sexual a los 2 años de edad, las marmotas subordinadas pueden quedarse en su territorio natal y ayudar a criar cachorros posteriores o dispersarse. Los subordinados que permanecen en el grupo familiar pueden llegar a ser dominantes heredando la posición en su territorio natal después de la muerte del dominante del mismo sexo, mientras que los que se dispersan deben expulsar al dominante del mismo sexo de otro territorio. Una vez el subordinado se dispersa, puede tener éxito o fracasar a la hora de conseguir una posición dominante, pero nunca se une a un nuevo grupo familiar como subordinado. En caso de fracaso a la hora de alcanzar el estatus dominante, el dispersador se convierte en un individuo errante obligado a hibernar solo y, en consecuencia, expuesto a riesgos de mortalidad muy elevados.
Ni la proporción de dispersores (es decir, la probabilidad de dispersión específica de la edad) ni el patrón de dispersión (es decir, la distancia media de dispersión) difieren entre sexos, lo que no es tan sorprendente para un mamífero monógamo y monomórfico como la marmota alpina.
La ligera diferencia en la supervivencia de los machos y hembras subordinados de 2 años (y la diferencia en la proporción de machos y hembras fallecidos) tiende a indicar que un mayor número de machos se dispersa después de su segundo invierno en comparación con las hembras. Esto también indicaría una menor probabilidad de éxito y, por tanto, un mayor coste de dispersión para los machos.
La mayor proporción de hembras que heredan la posición dominante de su madre (Figura) también sugiere una filopatría sesgada por las hembras (o, equivalentemente, una dispersión masculina). Sin embargo, son necesarias más investigaciones sobre los factores que desencadenan los costes de dispersión en esta especie para confirmar estas interpretaciones.
Imagen
Conclusiones
El modelo de dispersión natal (ND) se presenta como un nuevo paso hacia una evaluación más completa y realista del comportamiento de las familias de marmotas (autóctonas o reintroducidas) y sus impulsores por los que la comunidad científica tiene un gran interés.