Bellostes, C., Batllori, E., Valor, T., Margalef-Marrase, J., Marin, D. C., & González, L. A. (2025). Individual tree characteristics and plasticity to climate conditions modulate resistance to bark beetle attack in Pinus uncinata. Forest Ecology and Management. Advance online publication. https://doi.org/10.1016/S0378-1127(25)00502-X
La resina y la plasticidad climática protegen el pino negro de los escolítidos
Evaluar cómo las características individuales de los árboles, incluyendo su vigor e inversión en defensa, determinan la resistencia a la infestación de escolítidos en poblaciones de Pinus uncinata del Parque Natural del Alt Pirineu. Determinar cómo las condiciones de sequía y la competencia entre individuos modulan estos procesos.
Se identificaron, mediante el análisis de imágenes aéreas de alta resolución, 112 rodales de Pinus uncinata en el Parque Natural del Alt Pirineu potencialmente afectados por escolítidos entre el año 2017 y 2021. Dentro de éste se seleccionaron 10 rodales para el estudio de los patrones de crecimiento y la producción de conductos resiníferos en árboles sanos vivos y infestados muertos. En cada rodal se muestrearon 6 árboles focales, incluyendo 3 individuos vivos y 3 muertos (con señales de infestación de escolítidos). Para cada árbol focal se midió el diámetro a la altura del pecho (DBH) y se extrajeron 2 testigos de madera. También se midió el DBH y la distancia a los árboles focales de todos los individuos competidores con DBH superior a 2,5 cm en un radio de 5 m de cada árbol focal.
Basándonos en los datos de campo y de los testigos de madera, calculamos las series de crecimiento, el área basal, el índice de competencia de Hegyi y las métricas de los conductos resiníferos (número, área media, área total y área relativa de conductos resiníferos por año de crecimiento) de cada árbol focal. También extraímos variables climáticas para cada localidad, concretamente la temperatura máxima anual y los valores medio y mínimo anual del índice de sequía climática SPEI.
Todas estas variables se escalaron y se utilizaron para construir varios modelos lineales mixtos para los 5 y 15 años previos a la mortalidad inducida por los escolítidos. Se construyeron dos bloques de modelos: uno para analizar los patrones de crecimiento radial y el otro la producción y características de los conductos resiníferas. También se evaluó si los efectos del clima difieren entre árboles vivos y muertos.
Crecimiento: No se detectan diferencias entre los patrones de crecimiento de los árboles vivos y los que mueren infestados por los escolítidos. Sin embargo, los árboles que mueren infestados tienden a reducir el crecimiento en los 5 años previos a la mortalidad. Esto podría indicar la presencia de otros factores que influyen en el vigor de los individuos que mueren. En nuestro sistema de estudio se ha detectado la presencia de hongos del género Armillaria spp., que podrían estar funcionando como factor predisposador de la infestación por escolítidos.
Conductos resiníferos: Los árboles que sobreviven producen el mismo número de conductos resiníferos que aquellos que mueren, pero sus conductos son más grandes, lo que resulta en una mayor área de conductos resiníferos. Los mayores conductos pueden transportar mucha más resina, mejorando las defensas físicas y químicas contra los escolítidos y otros patógenos.
Influencia del clima: Las temperaturas elevadas y la falta de agua tienen efectos negativos en el crecimiento radial de los árboles. En cambio, las condiciones de sequía estimulan la producción de conductos resiníferos, resultando en una mayor área de conductos. Esto puede deberse a que, durante períodos de sequía moderada, el déficit hídrico puede afectar más negativamente al crecimiento celular que la fotosíntesis. Como resultado, el exceso de carbono producido en la fotosíntesis podría redirigirse hacia la síntesis de metabolitos secundarios como la resina. Este cambio en la asignación de carbono podría incrementar la inversión en defensas, mejorando la resistencia a los escolítidos de los árboles bajo condiciones moderadas de estrés climático.
Plasticidad individual: Se observa que los árboles que sobreviven al episodio de mortalidad relacionado con escolítidos responden más fuertemente a las variaciones climáticas. Estos individuos aumentan el crecimiento radial bajo condiciones de mayor disponibilidad de agua e incrementan la producción de conductos resiníferos bajo temperaturas elevadas. En cambio, los árboles que acaban muriendo por la infestación de escolitidos mantienen unas tasas de crecimiento y una producción de conductas resiníferos relativamente constantes bajo el gradiente de condiciones climáticas incluidas en el estudio. Estas diferencias en la respuesta de los árboles a la variabilidad ambiental podrían explicarse por diferencias genéticas entre individuos de una misma población, aunque habría que testarlo en futuros estudios.
Competencia: La competencia entre individuos no modula la resistencia a la infestación de escolítidos en las poblaciones estudiadas, aunque los individuos que mueren infestados por los escolítidos tienen valores más altos del índice de competencia de Hegyi.
Nuestros resultados sugieren que, en las localidades estudiadas, la resistencia de los árboles a los escolítidos parece estar asociada principalmente a las características de los conductos resiníferos durante los años previos a la infestación, específicamente al tamaño de los conductos resiníferos.
En el rango de condiciones climáticas estudiado, las temperaturas elevadas y la escasez de agua reducen el crecimiento de los árboles pero estimulan la producción de conductos resiníferos, es decir, su inversión en defensas basadas en la resina. Esto indica que condiciones moderadas de sequía pueden contribuir a aumentar la resistencia al ataque de escolítidos, particularmente en individuos con mayor plasticidad fisiológica.
Todo ello sugiere que el ataque de los escolítidos podría estar ejerciendo unas presiones selectivas sobre la población estudiada, favoreciendo potencialmente a los individuos capaces de producir mayores conductos resiníferos, así como aquellos genéticamente predispuestos a ajustar su inversión en crecimiento y defensas según la disponibilidad de recursos y las condiciones climáticas.
A pesar de que nuestros resultados apuntan a que condiciones de sequía moderada pueden estimular la inversión en defensas de los árboles, el efecto conjunto de varios agentes de perturbación en condiciones de sequía prolongada y severa, como las que se prevén bajo el cambio climático, podría desestabilizar los mecanismos de resistencia del pino negro, aumentando la predisposición a un ataque exitoso de los escolítidos bajo las condiciones climáticas futuras.